تخمیر در باکتری ها یکی از روش هایی است که این ارگانیسم ها با کمک آن تولید پیوند های پرانرژی میکنند و در نهایت آن ATP میسازند. اولین بار لوئی پاستور تخمیر را کشف و آن را زندگی بدون هوا توصیف کرد. تخمیر فرایندی است که بدون نیاز به اکسیژن ATP ایجاد میشود. ما امروزه از این روش متابولیسم باکتری ها، استفاده های فراوانی برده ایم. برای مثال در صنعت از تخمیر چوب توسط باکتری ها الکل متانول ایجاد میشود و یا حتی ماست و پنیری که مصرف میکنیم بعضا به کمک این باکتری های تخمیر کننده به عمل می آیند.(قارچ ها نیز نقش هایی دارند که بعدا به آن ها خواهیم پرداخت)
در فرایند تخمیر در باکتری ها چه اتفاقی می افتد؟
در فرایند تخمیر در باکتری ها گلوکز از طریق گلیکولیز به پیرووات تبدیل می شود و در این مرحله از طریق فسفریلاسیون سطح سوبسترا، ۲مولکول ATP و ۲ مولکول NADH حاصل می گردد. سپس باکتري ها می توانند پیرووات را به اتانول،اسیدلاکتیک، فومارات، پروپیونات، بوتاندیول، استون و غیره تبدیل کنند (انواع تخمیر).
براي تداوم چرخه گلیکولیز نیـاز اسـت کـه NADH بـه NAD اکسـید شـود لـذا بـا تبـدیل پیـرووات بـه هـر یـک از مـواد فـوق (اتانول،اسید لاکتیک و…) NAD تولید و گلیکولیز ادامه می یابد. در واقع در تخمیر مواد آلی به عنوان گیرنده الکتـرون و دهنـده الکترون عمل می کنند. هر روش تخمیر در باکتری ها ممکن است توسط یک یا چند نوع باکتري مـورد اسـتفاده قـرار گیـرد. لـذا بـا بررسـی محصولات حاصل از تخمیر، بسیاري از باکتریها را می توان شناسایی کرد. عمل تخمیر می تواند توسط باکتري هـاي بـی هـوازي هاي مطلق و بی هوازي هاي اختیاري مورد استفاده قرار گیرد.
انواع روش هاي تخمیر گلوکز در باکتری ها
همانطور که گفتیم با توجه به اینکه ماده حاصله از فرایند تخمیر در نهایت چیست، فرایند تخمیر مسیر های مختلفی دارد و در هرکدام آنزیم های مختلفی بکار میروند. این آنزیم ها درنهایت با انجام فرایند تخمیر در هرنوع از تخمیر یک ماده ایجاد میکنند که معمولا یا به بیرون از ارگانیسم دفع میشود یا همانجا توسط یکسری آنزیم دیگر بازیافت میشود و مجددا در پروسه تخمیر مورد استفاده قرار میگیرد. در ادامه به بررسی مهم ترین مسیر های تخمیر در باکتری ها میپردازیم.
تخمیر الکلی
قدیمی ترین نوع شناخته شده تخمیر در واقع همین تخمیر الکلی است که در طی آن، از گلوگز اتانول ساخته میشود. در مخمرها تخمیر الکلی تقریبـاً بـه طـور خـالص انجـام می شود. پیرووات دکربوکسیلاز که آنزیم کلیدي تخمیر الکلـی اسـت اسـید پیروویـک را دکربوکسـیله کـرده و منشـاء تولیـد الکل می گردد. در این جریان استالدئید آزاد تشکیل می شود که بعداً بوسیله الکل دهیدروژناز احیاء شده و بـه اتـانول تبـدیل مـی گــردد، در ضــمن NADH دوباره اکسیده می شود.
تخمیر همولاکتیک – تخمیر هترولاکتیک
تمام اعضاي گونه استرپتوکوکوس و بسیاري از انواع لاکتوباسیل ها گلوکز را به کمـک آنـزیم لاکتـات دهیـدروژناز عمـدتاً بـه اسید لاکتیک تخمیر می کنند و سایر فراورده هاي تخمیري تنها به میزان ناچیزي تولید می شوند. چون در این فراینـد، تقریبـاً تنهـا اسید لاکتیک به دست می آید این نوع تخمیر در باکتری ها را همولاکتیک می نامند. در برخـی دیگـر از بـاکتري هـا از قبیـل لوکونوسـتوك و بعضـی از انـواع لاکتوباسیلوس، پدیده هاي تخمیـري حالـت مخلـوط دارنـد و تنهـا تقریبـاً نیمی از گلوکز را به اسید لاکتیک تبدیل می کنند نیمه دیگر به CO2، الکل، اسید فرمیک یـا اسـید لاکتیـک مبـدل مـی شـود، بـه همین دلیل این گونه تخمیر را هترولاکتیک می نامند. در تخمیر هترولاکتیـک بـرخلاف همولاکتیـک از گـذرگاه پنتوزفسـفات بیشتر استفاده شده و گلیکولیزکمتر به کارگرفته می شود. در تخمیر هترولاکتیک میزان انرژي حاصل از یـک مولکـول گلـوکز، یک سوم انرژي ناشی از تخمیر همولاکتیک است.
تخمیر اسید پروپیونیک
یکی از فراورده هاي انتهایی مشخص و مهم تخمیر برخی از باکتري هاي بی هوازي، پروپیونات است. این نوع تخمیـر در برخـی از باکتري هایی چون پروپیونی باکتریوم ها و برخی ازکلستریدیوم ها دیده می شود. در طی این تخمیر در باکتری ها از لاکتات و گلوکز به عنوان سوبسترا استفاده میشود. این باکتری ها از مسیر EMP برای تولید پیروات استفاده می کنند. پیروات توسط متیل مالونیل کوآنزیA کربوکسیله به اگزالات می شود و سپس از طریق مالات، فومارات و سوکسینات به پروپیونات تبدیل می شود. سایر محصولات نهایی تخمیر پروپیونیک اسید استیک و CO2 هستند.
تخمیر در باکتری ها با اسیدهاي مخلوط
این روش تخمیر ویژه اکثر خـانواده انتروباکتریاسیه اسـت. بـاکتري هـاي جـنس اشریشـیا، سالمونلا و شیگلا قنـد هـا را از راه پیرووات به اسیدهاي، لاکتیک استیک، سوکسینیک و فرمیک تبدیل مـی کننـد . اسـید هـاي مـورد بحـث مسـئول واکـنش مثبـت تست آزمایشگاهی متیل رد (MR) می باشند.
تخمیر بوتاندیول
برخی از باکتریهـا ازجملـه انتروبـاکتر و سراشیا در نـوع دیگـری از تخمیـر، ۲ و ۳-بوتانــدیول تولید می کنند. دو مولکـول پیـرووات، در طـی مراحلی دکربوکسیله می گردند تا یک مولکول استوئین (اسـتیل متیـل کربنیـل) خنثـی تولیـد شـود. مـاده اخیـر سـپس بـه ۲و۳- بوتاندیول احیاء می شود. این تست اساس واکنش تست آزمایشگاهی وژس پروسـکوئر (VP) را تشکیل مـی دهد کـه یـک آزمایش جستجوي استوئین است.
