اسکلت سلولی ساختار های هستند که علاوه بر استحکام و نقش در ساختمان سلول در حرکت مواد و فعالیت های زیستی نیز نقش دارند. اسکلت سلولی از میکروتوبول ها، میکروفلامنت ها و فیلامنت های حد واسط ساخته شده اند. در این مطلب از مطالب بافت شناسی سلامانه به بررسی اسکلت سلولی میپردازیم.
لیست عناوین این مطلب
نقش میکروتوبول ها در اسکلت سلولی
میکروتوبول ها لوله ای (تو خالی) هستند. تعداد زیادی پروتئین توبولین آلفا و بتا در کنار هم قرار می‌گیرند و یک پروتوفیلامان می‌سازند. ۱۳ پروتوفیلامان بصورت یک لوله کنار هم قرار گرفته و یک میکروتوبول ایجاد می کنند.
میکروتوبول در اسکلت سلولی دارای دو قطب مثبت و منفی است و بطور دائم به سمت قطب مثبت رشد می کند، از این رو ناپایدار و پویا هستند.
ساخت و تجزیه میکروتوبول های اسکلت سلولی وابسته به غلظت Ca و Mg و پروتئین های همراه با میکروتوبول (MAP) است. انرژی لازم برای ساخت میکروتوبول ها از GTP تامین می‌شود نه از ATP. پلیمریزاسیون توبول ها توسط مراکز سازمان دهی میکروتوبول (MOTC) تنظیم می‌شود.
سانتریول و سنتروزوم از میکروتوبول ها ساخته شده اند. ۹ دسته ۳ تایی از میکروتوبول ها کنار هم قرار می‌گیرند و یک سانتریول ایجاد می کنند.
دو سانتریول بدون شکل فضایی خاص کنار هم قرار گرفته و یک سنتروزوم ایجاد می کنند.
سنتروزوم اصلی ترین MOTC است. یعنی محل پلیمر شدن توبول ها سنتروزوم است. بنابراین وظیفه سنتروزوم کنترل تولید میکروتوبول ها است. حین تقسیم سلولی، سنتروزوم ها دوک تقسیم را تشکیل می‌دهند.
وظایف میکروتوبول ها در اسکلت سلولی به شرح زیر است:
- تشکیل دوک تقسیم
- تشکیل تاژک و مژک
- انتقال وزیکول های غشایی، ماکرومولکول ها و ارگانل های سلولی درون سلول. برای مثال انتقالات آکسوپلاسمی در نورون، انتقال ملانین در سلول رنگدانه ای و حرکت وزیکول ها از ER به جسم گلژی
حرکت اشیا روی میکروتوبول ها نیاز به مصرف ATP دارد.
پروتئین های موتور دو نوع هستند و تعیین می کنند که حرکت در طول میکروتوبول اسکلت سلولی در چه جهتی باشد:
- کینزین ها: مواد را از MTOC نزدیک هسته (ابتدای میکروتوبول) به سمت انتهای مثبت حمل می کنند (انتقال انترو گراد یا رو به جلو)
- داینئین های سیتوپلاسمی: رترو گراد رو به عقب
نقش میکروفیلامنت ها در اسکلت سلولی
تعداد زیادی مونومر کروی G – اکتین کنار هم قرار می‌گیرند تا یک رشته از G – اکتین ها را برای اسکلت سلولی بسازند. دو رشته از G – اکتین ها، بصورت مارپیچ کنار هم قرار می‌گیرند و F – اکتین را می‌سازند. پلیمر F – اکتین در سلول نقش های مختلفی ایفا می کند.
تشکیل پلیمر F – اکتین به K و Mg نیاز دارد. G – اکتین ها به دو روش تبدیل به F – اکتین میشوند:
- به F – اکتین های از قبل ساخته شده می‌چسبند
- تحت تاثیر فاکتور های متراکم کننده مانند فورمین، بصورت دو رشته مارپیچی دوگانه کنار هم قرار گرفته و F – اکتین جدید می‌سازند.
همانند میکروتوبول ها، رشته های اکتین اسکلت سلولی نیز دینامیک و پویا هستند. یعنی بطور مداوم مونومر ها (G – اکتین) از قطب منفی جدا شده و به قطب مثبت می چسبند. این پدیده که تردمیلینگ نام دارد، تحت تاثیر پروتئین های کوفیلین (تجزیه قطب منفی) و تروفیلین (پلیمر کردن قطب مثبت) انجام می‌شود.
رشته های اکتین که نزدیکی غشای سلول قرار می‌گیرند. به این ناحیه کورتکس سلولی گفته می‌شود.
تجمع برگشت پذیر میکروفیلامنت های اکتین و برهم کنش متقابل آنها با میوزین عملکرد های زیر را سبب می‌شود:
- اندوسیتوز (با همکاری میوزین I) و اگزوسیتوز
- انتقال ارگانل های مختلف و گرانول ها در سیتوپلاسم
- انجام سیتوکینز در انتهای تقسیم سلولی که موجب تقسیم سیتوپلاسم و ایجاد دو سلول مجزا می‌شود. (با همکاری میوزین II)
- ایجاد زواید لاملیپودیا برای حرکت سلول روی صفحات سخت
- افزایش ویسکوزیته سیتوپلاسم
جهت حرکت مواد روی اکتین در اسکلت سلولی، توسط میوزین تعیین می‌شود. تمام میوزین ها به جز میوزین IV موجب حرکت از قطب منفی به مثبت میشوند.
نقش فیلامنت های حد واسط در اسکلت سلولی
از نظر مقایسه قطر اجزای اسکلت سلولی اکتین < فیلامنت های حد واسط < میکروتوبول می‌باشد.
فیلامنت های حد واسط در اسکلت سلولی برخلاف اکتین و میکروتوبول، پویا نیستند (یعنی مدام در حال تجزیه و ساخته شدن نیستند) و قطبیت نیز ندارند.
مونومر آنها در سلول های مختلف متفاوت است.
کراتین یا سیتوکراتین
این اجزای اسکلت سلولی دو دسته اسیدی و بازی دارند و در تمام سلول های اپی تلیال وجود دارند.
سلول های اپی تلیال پوست، تحت فرایند کراتینیزه شدن، بطور کامل از کراتین پر میشوند. در نتیجه یک لایه خارجی غیر زنده روی پوست ایجاد می‌شود که نقش حفاظتی در برابر تبخیر آب و خراش های کوچک دارد. جنس ناخن، پر، منقار، شاخ و پوست خزندگان از کراتین است.
کراتین با نقش محافظتی در برابر تبخیر آب از سطح پوست، زندگی در خشکی را امکان پذیر کرده است.
سایر میکروفیلامنت ها
- ویمنتین یک فیلامنت حد واسط اسکلت سلولی در سلول هایی با منشا مزانشیم است
- دسمین و سینمین نیز فیلامنت حد واسط در تمام عضلات می‌باشند.
- Glial Fibrillar Acidic Protein نیز پروتئین اسیدی رشته ای گلیال یا GFAP که در آستروسیت ها (یکی از سلول های پشتیبان بافت عصبی) قرار دارد، یک فیلامنت حد واسط است.
- نوروفیلامنت ها به عنوان فیلامنت حد واسط در نورون ها قرار دارند.
- لامین ها: فیلامنت های حد واسط که شبکه ای به نام لامینای هسته ای در سمت داخلی پوشش هسته ایجاد می کنند.
