متابولیسم باکتری ها – فرایند های تولید انرژی در باکتری ها

متابولیسم باکتری ها مسیر های مختلفی دارد که هر کدام از آن ها ممکن است در یک باکتری خاص به تنهایی انجام شوند یا اینکه ارگانیسم باتوجه به اینکه در چه محیط و شرایطی قرار دارد، مسیر خاص خود را انتخاب کند. مکانیسم هاي متابولیک عمده براي تولید پیوندهاي پرانرژي در ATP در باکتری ها عبارتند از:

1. فسفریلاسیون در سطح سوبسترا: این روش یعنی انتقال مستقیم یک پیوند انیدریدفسفات از یک مولکـول دهنـده آلـی بـه ADP و تولید ATP
2. فسفریلاسیون اکسیداتیو: به وسیله فسفریلاسیون مستقیم ADP به وسیله یک فسفات غیر آلی صـورت میگیـرد ایـن روش از طریق یک شیب غلظتی الکتروشیمیایی در دو طرف غشاء(شیب +H) به عبارت دیگر نیروي محرکه پروتونی انجام مـی شـود.

مسیرهاي کاتابولیسم گلوکز در متابولیسم باکتری ها

گلوکز سوخت اصلی اغلب سلول های جانداران به شمار میرود و اغلب جانداران با استفاده از این کربوهیدارت تولید انرژی میکنند. برای تولید انرژی از گلوکز و در واقع انجام شدن بخش اصلی فرایند متابولیسم باکتری ها، مسیر های متفاوتی وجود دارد که در ادامه به بررسی هرکدام میپردازیم.

مسیرگلیکولیز

مسیر گلیکولیز (امبدن- میرهوف) راه اصلی کاتابولیسم گلوکز در اغلب سلول هاست. در این مسیر مولکول گلوکز بـدون دخالـت اکسیژن به دو مولکول پیرووات تبدیل می شودو در نهایت می توانـد بـه مـوادي چـون اسـیدلاکتیک تبـدیل و یـا پیـرو وات وارد چرخه کربس (TCA) گردد. در مسیر گلیکولیز از هر مول گلوکز، ۴مول ATP تولید می شود اما از آنجا که در مراحـل اولیـه، ۲ مول ATP مصرف شده است لذا برایند کلی، تولید ۲ مول ATP به ازاي هر مول گلوکز است. خلاصه واکنش گلیکولیز را در زیر مشاهده میکنید:

مسیر فسفوگلوکونات (پنتوزفسفات) یا شانت هگزوز مونوفسفات

مسیر گلیکولیز مسیر اصلی شکسته شدن گلوکز در بسیاري از ارگانیسـم هـا، بافـت هـاي حیـوانی و گیـاهی اسـت، امـا تنهـا مسیر متابولیسم کربوهیدارات ها نیست. پنتوزفسفات مسیري است که در تخمیر هگزوزهـا، پنتوزهـا و کربوهیـدرات هـاي دیگـر شـرکت دارد. این مسیر در بعضی از میکروارگانیسم ها، از قبیل “تخمیرکننده هاي هترولاکتیک”مسیر اصلی متابولیسم باکتری ها و تولیـد انـرژي اسـت. اشرشـیا کولی، باسیلوس سوبتیلیس، لوکونوستوك و انتروکوك فکالیس جزء باکتري هایی هستند که از این مسیر استفاده مـی کننـد. امـا در اغلب موارد کاربرد آن تولید NADPH براي واکـنش هـاي بیوسـنتز و بـه عـلاوه فـراهم کـردن پنتوزها بـراي سـنتز اسـیدهاي نوکلئیک است. همچنین در این مسیر فروکتوز ۶ -فسفات و گلیسرآلدئید۳ -فسفات تولید می شـود کـه مـی تواننـد توسـط مسیر گلیکولیز متابولیزه گردند. مهمترین آنزیم ها در ایـن چرخـه تـرانس کتولازهـا و تـرانس آلـدولازها مـی باشـند . بـازده خالص این مسیر در متابولیسم باکتری ها یک مولکول ازاي هر مولکول گلوکز ATP به است.

مسیر انتنر-دئودروف یا Entener Doudorof

یکی دیگر از مسیرهاي کاتابولیسم گلوکز که در باکتري هاي هوازي از قبیل سودوموناس، نایسریا، میکروکوك، اشرشیا کـولی، انتروکوك فکالیس استفاده می شود مسیر انتنر- دئودروف است. سلول هاي یوکاریوت نمی تواند از این مسیر اسـتفاده کننـد و این مسیر خاص متابولیسم باکتری هاست. در طی این مسیر گلوکز به “گلـوکز ۶ -فسـفات ” و سـپس بـه ۶ -فسـفوگلوکونات تبـدیل مـی شـود. در پایـان ایـن مسـیر اسـید پیروویک و گلیسرآلدئید ۳ -فسفات تبدیل می شـود. پیـرووات میتوانـد بـه اتـانول تبـدیل و گلیسـرآلدئید ۳-فسـفات وارد چرخه گلیکولیز شود. به ازاي هر مولکول گلوکز یک مولکول ATP ، یک NADH و یک NADPH ایجاد می گردد.

چرخه گلی اکسیلات (Glyoxilate) در متابولیسم باکتری ها

یکی از راه هاي غیر معمولی که توسط بعضی از هـوازي هـا اسـتفاده مـی شـود کاتـابولیزه کـردن اسـتات اسـت. هنگـامی کـه میکروارگانیسم ها در شرایطی رشد می کنند که تنها منبع کربن، اسیدهاي چرب و یا استات باشد استیل –کوآ (بـدون نیـاز بـه سنتز از پیرووات) تشکیل مـیشـود در ایـن شـرایط مکانیسـمی بـراي تولیـد اگزالواسـتات از پیـرووات (بـا اسـتفاده از فسفو پیرووات کربوکسیلاز) وجود ندارد وقتی باکتري در حضور استات رشد می کند تولید دو آنزیم ایزوسـیترات لیـاز  و مـالات سنتاز ترکیب می شود و این دو آنزیم در همراهی با آنزیم هاي چرخه کربس چرخه تغییر یافته دیگـري بنـام گلـی اکسـی لات را بوجود می آورندکه شکل تغییر یافته کربس است.

فرایند هاي تولید انرژي در متابولیسم باکتری ها

باکتري ها از سه فرایند اساسی تنفس هوازي، تنفس بی هوازي و تخمیر براي تولید انرژي استفاده می کنند. فرایندهاي تنفس هوازي و بی هوازي و تخمیر به طور اولیه براساس نوع گیرنده نهایی الکترون از یکدیگر متمایز می گردند. تخمیر در باکتری ها را به طور کامل و تخصصی در سلامتانه مورد بررسی قرار داده ایم که میتوانید مطالعه نمایید.

تنفس هوازي

در تنفس هوازي، باکتري هاي هوازي و بی هوازي اختیاري از راه هایی چون گلیکولیز گلـوکز را متـابولیزه کرده و هر مولکول آنرا به دومولکـول پیـرووات تبـدیل مـی کننـد که یک مسیر اصلی در متابولیسم باکتری ها محسوب میشود. سـپس پیـرو وات از طریـق چرخـه تـري کربوکسـیلیک اسـید یا کربس متابولیزه شده و تولید ATP و اکی والان هاي احیاءکننـده اي همچـون NADH و FADH و شـش مولکـول CO2 مـی نماید. اکی والان هاي احیاءکننده به سیتوکروم ها و زنجیره انتقال الکترون در غشاء سیتوپلاسـمی منتقـل شـده ودرنهایـت گیرنـده نهایی الکترون، اکسیژن می باشد. همزمان با انتقال الکتـرون، پروتـون (+H) به بیـرون غشـا فرسـتاده مـی شـود و نیـروي محرکـهپروتونی (PMF) را ایجاد می کند. همزمان با بازگشت پروتون هـا بـه داخـل سـلول، آنزیم غشـایی ATPase فعـال شـده و سـبب تبدیل ADP به ATP می گردد. در این واکنش ۳۸ مولکول ATP از یک مولکول گلوکز ساخته مـی شـود کـه بـازدهی معـادل ۴۰% انرژي را در متابولیسم باکتری ها دارد. در متابولیسم باکتري ها در طی چرخه کربس ۲ مولکول ATP بیشـتر از پسـتانداران تولیـد مـی شـود زیـرا گسترش و پخـش ATP در غشـا میتوکندري صورت نگرفته و تمامی واکنش در یک ناحیه انجام می شود. چرخه کربس در صورتی تداوم مـی یابـد کـه مولکـول هاي پذیرنده الکترون دردسترس باشند تا NADH و FADH را اکسـید کننـد و NAD و FAD بـراي چرخـه مجـدد در دسـترس باشد.

تنفس بی هوازي

برخی از باکتري هاي بی هوازي و بی هوازي اختیاري قندها را از طریق بـی هـوازي و از طریـق راه هـاي متـابولیکی، گلیکـولیز و کربس متابولیزه می کنند. تنفس بی هوازي مشابه با هوازي است لیکن سیتوکروم هـاي متفـاوتی وجـود دارنـد و گیرنـده نهـایی الکترون به جاي اکسیژن در اغلب موارد مولکول هـاي غیـر آلـی همچـون نیترات، سـولفات، نیتریت یـا کربنـات اسـت. از آنجائیکه باکتري هاي بی هوازي مطلق فاقد آنزیم سوپراکسید دیسموتاز هستند لذا نمی تواننـد از O2 بـه عنـوان گیرنـده الکتـرون استفاده کنند.

آنچه خواندیم خلاصه ای از مسیر های متابولیسم باکتری ها بود. هر باکتری با توجه به آنزیم ها و ساختاری که دارد خود مسیر های متفاوتی را گاها میتواند داشته باشد. برای مثال باکتری هایی که از نیتریت به عنوان پذیرنده نهایی الکترون استفاده میکنند خود یک مسیر جداگانه با آنزیم های مختلف و بازدهی متفاوت دارند که در آینده به طور تخصصی به اغلب این مسیر ها خواهیم پرداخت.

در صورتی که در مورد متابولیسم باکتری ها سوالی دارید در قسمت نظرات، سوال خود را ثبت کنید.