غشای سلول ؛ بررسی ساختار پروتئین ها و ضمائم آن

غشای سلول به طور عمده از فسفولیپید ساخته شده است که در بین این مولکول های لیپیدی ساختار های گوناگونی وجود دارد که نقش گیرنده ، انتقال دهنده و… را برعهده دارند.

ساختار غشای سلول

غشای سلول از دو لایه فسفولیپیدی تشکیل شده است. فسفولیپیدها یک سر (از جنس فسفات) و دو دُم (از اسید چرب) دارند. سر فسفاتی آنها آب دوست (هیدروفیل) و دم آنها آب گریز (هیدروفوب) است که مانع ورود آب به سلول می‌شود.

غشای پلاسمایی سلول با میکروسکوپ الکترونی قابل رویت است. در میکروسکوپ الکترونی، غشا بصورت دو خط سیاه (سر فسفولیپید ها) که در دو طرف یک خط سفید (دم فسفولیپید ها) قرار دارند، دیده میشود.

خطی که در میکروسکوپ نوری بین سلول های مجاور دیده می‌شود، غشای سلول ها نیست! بلکه مجموعه ای از پروتئین های غشا + مولکول های بزرگ خارج سلولی است. گفتیم که غشا فقط توسط میکروسکوپ الکترونی قابل رویت است.

ترکیب دو لایه غشا مانند هم نیست و فقط در داشتن فسفولیپید و کلسترول با هم مشابه هستند. مثلا اسفنگومیلین فقط در لایه خارجی و فسفاتیدیل سرین فقط در لایه داخلی غشای گلبول قرمز وجود دارد.

انواع پروتئین های غشای سلول

پروتئین های مختلفی در عرض غشا وجود دارند که در تراوایی غشا تاثیر گذارند و به دو دسته پروتئین های داخلی و محیطی تقسیم میشوند.

پروتئین های داخلی غشای سلول اتصال محکم با غشا داشته و با مواد شوینده از غشا جدا می‌شوند و شامل دو نوع اصلی زیر هستند:

• پروتئین های خلال غشایی چند گذری: چند بار از یک سوی غشا به سمت دیگر می‌روند و از غشا عبور می‌کنند. این ها کانال های پروتئینی هستند که موجب انتقال مواد از غشا می‌شوند و اختصاصی عمل میکنند. اکواپورین ها کانال های غشایی هستند که موجب انتقال آب از غشا می‌شوند.
• رسپتورها (گیرنده): از هر دو سمت داخلی و خارجی غشا بیرون زده و در تشکیل گلیکوکالیکس شرکت می کنند و در اعمالی مانند شناسایی و پاسخ به مواد شیمیایی مختلف نقش دارند.

پروتئین های محیطی غشای سلول اتصال سستی با غشا داشته و با محلول نمکی از غشا جدا می‌شوند.

اینتگرین ها نیز پروتئین هایی در غشا هستند که به مواد دیگری میچسبند. این مواد ممکن است هورمون ها باشند، یا پروتئین های ماتریکس سلولی باشند یا …

عبور مواد

پیشتر فیزیولوژی انتقال مواد از غشای سلول را مورد بررسی قرار دادیم در این قسمت از مطلب از نظر بافت شناسی نقل و انتقال مواد از سلول را بررسی می‌کنیم.

مواد محلول در لیپید به آسانی از غشا عبور می کنند.

ناقل های غشایی، پروتئین های غشایی هستند که مواد خارج سلولی به آنها چسبیده و با تغییر شکل ناقل، بصورت غیر فعال وارد سلول می‌شوند.

کانال های غشایی که مواد از بین آنها بصورت غیرفعال وارد سلول می‌شوند.

پمپ های غشایی که مواد را بصورت فعال (برخلاف شیب غلظتی) بین سلول و مایع میان بافتی جابجا می کنند.

انتقال وزیکولی

انتقال وزیکولی مواد از غشای سلول شامل اندوسیتوز و اگزوسیتوز بوده و مخصوص مولکول های بزرگ است.

• اندوسیتوز: اندوسیتوز یک راه ورود مواد به سلول از طریق ایجاد وزیکول غشایی است که خود انواع مختلفی دارد:
  • فاگوسیتوز یا خوردن سلولی: مخصوص سلول های ایمنی مانند ماکروفاژ و نوتروفیل هاست که باکتری ها و بقایای مرده سلول ها را خورده و هضم می کنند. این فرایند توسط پای کاذب انجام می‌شود. به وزیکول غشایی که در فاگوسیتوز نقش دارد، فاگوزوم گفته می‌شود.
  • پینوسیتوز (آشامیدن سلول): اندوسیتوز مایع خارج سلولی و مواد محلول در آن است.
  • اندوسیتوز با واسطه گیرنده: برای اندوسیتوز موادی مانند لیپوپروتئین با دانسیته کم (LDL) و هورمون های پروتئینی که در ابتدا ماده مورد نظر (لیگاند) به رسپتور سطح غشا چسبیده و در ادامه، لیگاند و رسپتور با هم، به یکی از دو روش زیر اندوسیتوز می‌شوند:❶وزیکول پوشش دار: پروتئین های محیطی کلاترین اطراف وزیکول را گرفته و یک پوشش برای آن می‌سازند. LDL از این طریق وارد سلول می‌شود. به مجموع وزیکول و کلاترین اطراف آن، اندوزوم اولیه گفته می‌شود. پس از اندوسیتوز، کلاترین از اطراف اندوزوم اولیه به غشا می‌رود. در این حالت به وزیکول، اندوزوم ثانویه گفته می‌شود. ❷کاوئولا: پروتئین های خلال غشایی کاوئولین که با پروتئین های محیطی کاوین در ارتباط هستند، در انجام آن نقش دارند.
• اگزوسیتوز: دو نوع اگزوسیتوز داریم:
  • ترشح سرشتی (constitutive): جهت رهاسازی ترشحاتی استفاده‌ می‌شوند که دائما در حال تولید هستند تا به محض تکمیل ساخت، ترشح شوند. مثل ترشح پروکلاژن به ECM
  • ترشح تنظیم شده (regulated): در پاسخ به پیام هایی که به سلول می آیند صورت می‌گیرد. مثلا ترشح آنزیم های پانکراسی بعد از ورود غذا به روده انجام می‌شود.

حین اگزوسیتوز به غشای سلول اضافه می‌شود (برخلاف اندوسیتوز که قسمتی از غشا به وزیکول تبدیل شده و از غشا کم می‌شود) به این پدیده ترابری غشایی گفته می‌شود که موجب پایداری غشای سلولی و کاهش سطح چربی می‌شود.

در غشای اکثر اندوزوم های ثانویه پمپ انتقال دهنده H وجود دارد که با صرف ATP، درون وزیکول را اسیدی کرده و باعث افزایش فعالیت هیدرولیزی درون وزیکول می‌شوند.

ارتباط غشای سلول ها با هم

ماده ای که از سلول مبدا حرکت کرده و به گیرنده اختصاصی خود روی غشای سلول هدف میچسبد و پیامی به سلول هدف منتقل می کند که باعث تغییر عملکرد آن می‌شود لیگاند نام دارد.

ارتباط سلول ها با هم به روش های زیر انجام می‌شود:

• اندوکرین (درون ریز): لیگاند (که در اینجا هورمون ها هستند) از طریق خون به غشای سلول هدف می‌رسند.
• پاراکرین: لیگاند به مایع خارج سلولی منتشر شده و فقط روی غشای سلول های مجاور اثر می‌گذارد. سیناپس ها نوعی پیام رسانی پاراکرین می باشند.
• اتوکرین: سلول روی خود اثر می‌گذارد.
• ژوکستاکرین: در برهم کنش بافت های جنینی نقش دارند. در این حالت لیگاند یک پروتئین غشایی است که وقتی سلول مبدا در کنار سلول هدف قرار می‌گیرد، لیگاند و رسپتور به هم وصل می‌شوند (بقیه جاها لیگاند از سلول مبدا جدا میشد، اینجا جدا نمیشود و کل سلول مبدا در کنار سلول هدف قرار میگیرد).

گیرنده های سطح غشای سلول

گیرنده های مختلفی در سطح غشای سلول وجود دارند که به طور عمده به دو دسته زیر تقسیم میشوند :

• هیدروفیل: به هورمون های پلی پپتیدی و ناقل های عصبی و در سطح غشا متصل میشوند و ۳ دسته هستند:
  • گیرنده های متصل به کانال
  • گیرنده های آنزیمی
  • گیرنده های متصل به پروتئین G
• هیدروفوب: به هورمون های استروئیدی و تیروئیدی متصل میشوند. این هورمون ها به راحتی از غشا عبور کرده و به گیرنده های داخل سلولی خود متصل می‌شوند.

بیشتر