بافت عصبی ؛ بررسی نورون ها، سلول های گلیال و سایر اجزای دستگاه عصبی

بافت عصبی به طور عمده از نورون ها و سلول های گلیال تشکیل شده است که سلول های اصلی این بافت می‌باشند. در کنار نورون ها سلول های گلیان یا پشتیبان وجود دارند که وظیفه حمایت و تغذیه بافت عصبی را بر عهده دارند. در ادامه این مطلب از مطالب بافت شناسی سلامتانه با سلول ها و ویژگی های بافت عصبی آشنا میشویم.

سلول های بافت عصبی

همانطور که گفتیم بافت عصبی به طور عمده از نورون ها و سلول های گلیال ساخته شده است. ویژگی های هرکدام از این سلول ها به شرح زیر می‌باشد.

نورون های بافت عصبی

جسم سلولی یا پریکاریون نورون ها شامل هسته و ارگانل های سلولی، مرکز سنتز و تغذیه کل نورون است.

جسم سلولی با توجه به وظیفه اش، دارای RER بسیار گسترده و پلی ریبوزوم های فراوان است. بنابراین در رنگ آمیزی، توده های بازوفیل (آبی رنگ) در جسم سلولی دیده می‌شود که به آنها “اجسام نیسل یا کروماتوفیلی” می گویند.

هرچه نورون بزرگتر باشد، اجسام نیسل آن بیشتر است (چون جسم سلولی باید مواد غذایی بیشتری را بسازد). مثلا آکسون نورون های حرکتی که از نخاع به پا می‌روند، حدود ۱ متر هستند. پس باید جسم سلولی بزرگ باشد تا بتواند مواد غذایی آکسون یک متری خود را تامین کند.

جسم سلولی همچنین پایانه های عصبی تحریکی و مهاری از سایر نورون ها دریافت می کند. در جسم سلولی ممکن است گرانول لیپوفوشین دیده شود.

پروتئین حد واسط نورون ها، نوروفیلامنت نام دارد.

دندریت نورون های بافت عصبی مکان های اصلی دریافت سیگنال از نورون های دیگر هستند.

انشعابات زیاد دندریت ها به نورون اجازه می‌دهد تا تعداد زیادی پایانه آکسونی از سایر نورون ها را دریافت و یکپارچه کند.

دندریت ها به دلیل انشعابات مکرر، قطرشان ثابت نیست و به تدریج نازک تر می‌شوند.

در انتهای دندریت ها (دیستال به جسم سلولی) میکروفیلامنت‌های اکتین بسیار فراوان هستند و ساختاری به نام “خار دندریتی” ایجاد می کنند. خار های دندریتی قابلیت تغییر شکل دارند به همین دلیل خار های دندریتی در تغییرات شکل پذیر نورونی که در طی تکامل جنین، یادگیری و حافظه رخ می‌دهد، نقش دارند.

اکثر نورون ها در بافت عصبی یک آکسون دارند. قطر یک آکسون ثابت است (برخلاف دندریت) اما قطر آکسون نورون های مختلف با هم متفاوت است.

محل اتصال جسم سلولی به آکسون که هرمی شکل است تپه آکسونی نام دارد. بخشی از آکسون که بلافاصله بعد از تپه آکسونی است قطعه اولیه (inital segment) نام دارد. در این محل ایمپالس های محرک و مهاری مختلفی که به نورون می‌رسند جمع شده و تصمیم گرفته می‌شود که یک ایمپالس عصبی منتشر شود یا خیر.

آکسون در طول خود هیچ انشعابی ندارد اما در انتها، منشعب می‌گردد. قسمت انتهایی انشعابات آکسون، متسع است که تکمه انتهایی نامیده می‌شود. تکمه انتهایی محل اگزوسیتوز میانجی های عصبی است.

آکسوپلاسم شامل میتوکندری، اسکلت سلولی و SER است. RER، پلی ریبوزوم و جسم گلژی در آکسون وجود ندارد. پس آکسون برای بقای خود به جسم سلولی وابسته است.

انتقال مواد در آکسون به صورت رو به جلو و رو به عقب انجام میشود:

• جریان رو به جلو (انتروگراد): مولکول های بزرگ و ارگانل های ساخته شده در جسم سلولی، روی میکروتوبول ها به آکسون می‌روند. کینزین منجر به انتقال رو به جلوی مواد روی میکروتوبول ها می‌شود.
• جریان رو به عقب (رتروگراد): ویروس ها و سمومی که وارد آکسون شده اند، به سمت عقب و جسم سلولی می‌روند. داینئین منجر به حرکت رو به عقب مواد روی میکروتوبول ها می‌شود.

جهت بررسی مسیر نورون از جریان رو به عقب استفاده می‌شود. سرعت انتقال رو به جلو و عقب بسیار زیاد است اما حرکت خود اسکلت سلولی بسیار آهسته است. پس اگر آکسون قطع شود، اجزای اسکلت سلولی چون خیلی آهسته از جسم سلولی به آکسون میرسند، ترمیم آکسون بسیار آهسته انجام میشود.

انواع نورون ها

نورون ها بر حسب تعداد زائده هایی (آکسون و دندریت) که از جسم سلولی آنها خارج می‌شود، به انواع زیر تقسیم می‌شوند:

• چند قطبی (مولتی پلار): یک آکسون و دو یا بیشتر دندریت دارند. بیشتر نورون ها چند قطبی هستند.
• دو قطبی (بای پلار): یک اکسون و یک دندریت دارند. نورون های حسی شبکیه، گوش داخلی (تعادل و شنوایی) و بویایی از این نوع هستند.
• یک قطبی (یونی پلار) یا تک قطبی کاذب (سودو یونی پلار): یک زائده از جسم سلولی خارج می‌شود که بلافاصله به دو شاخه تقسیم می‌شود. یک شاخه به سمت محیط و شاخه دیگر به سمت CNS می‌رود. نورون های حسی محیطی از این نوع هستند. جسم سلولی این نورون ها، گانگلیون های حسی محیطی را می سازند که عقده پشتی نخاع و عقده های جمجمه ای هستند.
• نورون بدون آکسون: در بافت عصبی این نورون ها دارای تعداد زیادی دندریت و بدون آکسون هستند. این نورون ها پتانسیل عمل تولید نمی کنند و فقط تغییرات الکتریکی سایر نورون ها را تنظیم می کنند. نورون های گرانولر مخچه از کوچک ترین سلول ها هستند.

سلول های گلیال بافت عصبی

در بافت شناسی سیستم عصبی سلول های گلیال از بقا و فعالیت نورون ها حمایت می کند.‌ در مغز پستانداران، در بافت عصبی، تعداد سلول های گلیال بسیار بیشتر از نورون هاست. مانند نورون ها از صفحه عصبی جنینی منشا می‌گیرند (منشا جنینی یکسان با نورون ها دارند).

سلول های گلیال در بافت عصبی هم جسم سلولی، هم دندریت و هم آکسون را احاطه می کنند.

شبکه ای از زواید سلول های گلیال و نورون ها که زیر میکروسکوپ شبیه کلاژن می باشند نوروپیل نام دارند.

انواع سلول های گلیال در سیستم عصبی مرکزی

منشا گلیال های CNS از لوله عصبی است. انواع سلول های گلیال در بافت عصبی عبارتند از؛

• الیگودندروسیت ها: غلاف میلینی در اطراف آکسون ایجاد می کند. غلاف میلینی آکسون را از نظر الکتریکی عایق می کند که منجر به هدایت سریع پیام عصبی می‌شود. الیگودندروسیت ها موجب سفیدی ماده سفید نخاع می‌شوند (به دلیل وجود چربی در غلاف میلینی). سیتوپلاسم آنها رنگ نمی‌گیرد
• آستروسیت ها: فراوان ترین سلول های گلیال در بافت عصبی CNS هستند. دارای زواید متعدد هستند. قسمت ابتدایی زواید آستروسیت ها، پروتئین رشته ای گلیال (GFAP) دارد. اما قسمت انتهایی، فاقد GFAP است. قسمت انتهایی زوائد دارای ارتباط سیناپسی هستند.
• سلول های اپاندیمی (epandymal): دیواره بطن های مغزی و مجرای مرکزی نخاع را می‌پوشانند و مانند سلول های بافت پوششی هستند. سلول های اپاندیمال مانند سلول های اپیتلیال در راس توسط کمپلکسی از اتصالات به هم وصل شده اند. اما بر خلاف آنها فاقد غشای پایه هستند.
  • سلول اپاندیمال مژه دار: موجب تهسیل حرکت CSF (مایع مغزی نخاعی) می‌شوند.
  • سلول اپاندیمال میکروویلی دار: جذب CSF به خون.
• میکروگلی ها: ماکروفاژ های بافت عصبی هستند و در تمام ماده سفید و خاکستری وجود دارند. مکانیسم اصلی ایمنی در CNS را برعهده دارند.  برخلاف سایر گلیال ها، در نوروپیل حرکت می‌کنند. برخلاف سایر گلیال ها، منشا آنها از صفحه عصبی جنینی نیست بلکه از مونوسیت های خون است. تعداد میکروگلی ها در بافت عصبی از بقیه سلول ها کمتر است.

انواع سلول های گلیال در دستگاه عصبی محیطی

منشا گلیال های محیطی از ستیغ عصبی است. انواع سلول های گلیال موجود در بافت عصبی دستگاه عصبی محیطی به شرح زیر می‌باشد:

• سلول های شوآن (نورولموسیت): مهم ترین وظیفه آنها ایجاد میلین در اطراف آکسون های محیطی است (معادل الیگودندروسیت ها در CNS) و از آکسون حمایت تغذیه ای می کند. الیگودندروسیت ها توانایی شاخه شاخه شدن و میلین کردن چند آکسون دارند، اما سلول شوآن بخشی از یک آکسون را میلین دار می کند. یعنی چندین شوآن، یک آکسون را میلین دار می کنند اما یک الیگودندروسیت، چندین آکسون را میلین دار می کند.
• سلول های قمری (Satellite): در گانگلیون های PNS، اطراف جسم سلولی را پوشانده و حمایت تغذیه ای، عایق کردن و تنظیم محیط اطراف نورون را بر عهده دارد.

بافت عصبی دستگاه عصبی مرکزی (CNS)

سیستم عصبی مرکزی شامل مغز و نخاع است که توسط یک بافت همبند به نام پرده مننژ پوشانده می‌شود.

بافت CNS کلاژن ندارد که باعث نرم بودن و آسیب پذیری بالای آن نسبت به ضربات می‌شود.

در بافت شناسی مغز و نخاع ماده سفید تجمع آکسون های میلین دار است. الیگودندروسیت، میکروگلی و آستروسیت نیز در ماده سفید یافت میشوند.

ماده خاکستری تجمع جسم سلولی و غیر مییلین نورون هاست. آستروسیت و میکروگلی نیز وجود دارند.

بافت عصبی قشر مغز دارای شش لایه با نورون های مختلف است. نورون های هرمی وابران، مهم ترین و فراوان ترین نورون های بافت عصبی قشر مغز هستند.

قشر مخچه دارای لایه های زیر است :

• لایه مولکولار: لایه خارجی و ضخیم، دارای جسم سلولی و نوروپیل فراوان است.
• لایه پورکنژ: لایه میانی نازک، دارای نورون های بزرگ پورکنژ که دندریت آنها در ناحیه مولکولار قرار دارد (جز نوروپیل مولکولار)
• لایه گرانولر یا دانه دار: لایه عمقی ضخیم، نوروپیل کم و نورون های کوچک که بصورت فشرده کنار هم قرار دارند (چون کوچیک و فشرده هستن، نمای دونه دونه به این لایه دادن)

بافت شناسی مننژ

اطراف بافت نرم دستگاه عصبی مرکزی یک پرده از جنس بافت همبند به نام مننژ قرار دارد. اطراف مننژ را نیز غشای محدود کننده گلیال احاطه کرده است. سپس استخوان جمجمه یا ستون مهره ها ساختار های گفته شده را احاطه می کند. لایه های مننژ و ویژگی های آن در بافت عصبی شامل موارد زیر می‌باشد:

سخت شامه (dura matter)

سخت شامه یا دورا لایه خارجی (در سمت استخوان) و ضخیم است. از جنس بافت همبند متراکم نامنظم است. سخت شامه دو لایه دارد:

1. لایه خارجی: در امتداد پریوستیوم استخوان جمجمه است
2. لایه داخلی یا مننژیال

لایه های سخت شامه در همه نواحی به هم چسبیده هستند به جز محل سینوس های مغزی (مانند سینوس ساژیتال فوقانی) که جدا شدگی لایه داخلی و خارجی، منجر به ایجاد سینوس های وریدی شده است.

• فضای اپی دورال: فضای بین مننژ و استخوان (ستون مهره ها یا جمجمه)، شامل ورید های نازک و بافت همبند سست
• فضای ساب دورال: فضای بین سخت شامه و عنکبوتیه

عنکبوتیه (arachnoid)

عنکبوتیه یا ارکنوئید در بافت عصبی شامل دو لایه است:

• لایه ای از بافت همبند که با سخت شامه در تماس است.
• لایه ترابکولار (مشبک) که حاوی فیبروبلاست و کلاژن است. این لایه در انتهاها با نرم شامه یکی می‌شود.

به لایه مشبک که پر از حفره و اسفنجی است، فضای زیر عنکبوتیه یا ساب ارکنوئید (subarachnoid) نیز گفته می‌شود. این لایه در واقع بین عنکبوتیه و نرم شامه است. این فضا از CSF پر شده است. به همین دلیل حالت بالشتک ضربه گیر دارد.

پرز های عنکبوتیه برآمدگی های ریز عنکبوتیه هستند که به درون سخت شامه نفوذ کرده اند.این پرز ها موجب تخلیه CSF از فضای ساب ارکنویید به سینوس های وریدی می‌شوند.

عنکبوتیه از بافت همبند فاقد عروق تغذیه کننده تشکیل شده است اما عروق بزرگ از داخل آن عبور می کنند.‌ لایه ترابکولار عنکبوتیه در نخاع نازک است. به همین دلیل افتراق عنکبوتیه از نرم شامه در نخاع راحت تر است.

نرم شامه (pia matter)

نرم شامه یا پیا داخلی ترین لایه است که در مجاورت بافت عصبی دستگاه عصبی مرکزی قرار دارد.

نرم شامه مستقیما با بافت CNS در تماس نیست. غشای گلیال محدود کننده (ساخته شده توسط استروسیت ها) بین نرم شامه و بافت CNS قرار می‌گیرد.

فضاهای دور عروقی (perivascular space): فضاهایی از CNS که عروق از طریق این فضاها وارد مغز و نخاع می‌شوند. عروق درون فضاهای دور عروقی توسط نرم شامه پوشانده می‌شوند. هنگامی که عروق به مویرگ تبدیل می‌شوند، نرم شامه از بین می‌رود.

سد خونی مغزی (Blood-Brain-Barrier) یا BBB

سد خونی مغزی از دو جز تشکیل شده است:

1. اندوتلیوم مویرگ های مغزی: سلول های اندوتلیال مویرگ های مغزی، دارای اتصالات محکم هستند (جلوگیری از انتشار پاراسلولار) و ترنس سیتوز در آنها وجود ندارد.
2. آستروسیت ها: زواید پا مانند دور عروقی آستروسیت ها اطراف تيغه پایه اندوتلیال مویرگ ها را می پوشاند.

سد خونی مغزی در نواحی زیر وجود ندارد:

• شبکه کورویید (محل ترشح CSF)
• هیپوفیز خلفی (محل ترشح هورمون ها)
• بخش هایی از هیپوتالاموس که غلظت یون های پلاسما را کنترل می کند مثل مرکز تشنگی

شبکه کورویید

در بافت عصبی شبکه کوروئید بیرون زدگی های پرز مانند نرم شامه به درون بطن های مغزی است که بسیار پرعروق می باشد. توسط اپاندیم ها پوشانده می‌شود.

عروق شبکه کورویید آب، Na، K و Cl را از خون برداشته و به درون بطن های مغزی ترشح می کنند. این مایع همان CSF است. درنتیجه شبکه کورویید CSF ترشح میکند.

پروتئین CSF بسیار کم و تعداد کمی لنفوسیت دارد و هیچ سلول خونی دیگری در CSF وجود ندارد.

CSF بطور مداوم از شبکه کورویید ترشح، و توسط پرز های عنکبوتیه به سینوس های وریدی تخلیه و به خون باز می‌گردد. CSF درون بطن ها، مجرای مرکزی نخاع، فضای دور عروقی و ساب ارکنویید را پر می کند.

بافت عصبی دستگاه عصبی محیطی (PNS)

• اندونوریوم: یک بافت همبند نازک که یک آکسون و سلول های شوآن همراه آن را احاطه می کند. اندونوریوم حاوی رشته های رتیکولار، فیبروبلاست و مویرگ هاست.
• فاسیکل: چندین آکسون به همراه اندونوریوم خود کنار هم قرار می‌گیرند و یک فاسیکل را می‌سازند.
• پری نوریوم: بافت همبندی که یک فاسیکل را می‌پوشاند. شامل فیبروبلاست هایی است که با هم اتصال محکم دارند که سدی در برابر نفود مواد به عصب است. نام این سد، سد خونی – عصبی است. سد خونی – عصبی توسط اتصال محکم فیبروبلاست های پری نوریوم به وجود می آید و انتشار مواد به فاسیکل را کنترل میکند.
• اپی نوریوم: بافت همبند متراکم نامنظم که اطراف چندین فاسیکل را احاطه می کند. همچنین فضای بین فاسیکل ها را نیز پر می کند.

اعصاب میلین دار بافت عصبی محیطی

اعصاب بدون میلین بافت عصبی محیطی

گانگلیون ها (عقده عصبی) در بافت عصبی  محیطی

تجمع جسم سلولی اعصاب محیطی، گانگلیون نام دارد. سلول های اقماری، این جسم های سلولی را احاطه می کنند.

گانگلیون توسط یک بافت همبند ظریف احاطه می‌شود. خود این بافت همبند توسط یک کپسول متراکم احاطه شده است. گانگلیون ها محل تقویت پیام عصبی هستند. بنابراین یک عصب به آنها وارد شده و یک عصب جدید خارج می‌شود.

اعصاب حرکتی سوماتیک در طول مسیر خود گانگلیون ندارند. بنابراین گانگلیون ها یا حسی هستند یا اتونوم (سمپاتیک و پاراسمپاتیک)

عقده های حسی شامل بافت همبند ظریف و کپسول دور آن هستند. عقده های جمجمه ای و نخاعی بافت عصبی از این نوع هستند.

نورون های آنها تک قطبی کاذب می باشند که پیام حسی را از ارگان ها به CNS می‌برند. درون این گانگلیون ها سیناپس دیده نمی‌شود.

در بافت عصبی عقده های خودکار (سمپاتیک و پاراسمپاتیک) نورون ها چند قطبی اند.

اعصاب خودکار یک مدار دو نورونی هستند. جسم سلولی نورون اول در CNS و جسم سلولی نورون دوم در گانگلیون محیطی قرار دارد.

جسم سلولی نورون اول سمپاتیک در سگمان های نخاعی توراسیک و لومبار قرار دارد. گانگلیون های سمپاتیک در طول ستون مهره ها قرار دارند که زنجیره سمپاتیک نامیده میشود.

جسم سلولی نورون اول پاراسمپاتیک در ساقه مغز یا بخش ساکرال نخاع قرار دارد. گانگلیون پاراسمپاتیک در نزدیکی یا داخل ارگان هدف قرار دارند که به گانگلیون های داخل جداری معروف هستند. کپسول و سلول های اقماری در گانگلیون های درون جداری وجود ندارند.

شکل پذیری و ترمیم بافت عصبی

بافت سیستم عصبی دارای توانایی ایجاد سیناپس های جدید حتی در بالغین است. در دوران جنینی، نورون های زیادی بطور درست با سایر نورون ها سیناپس تشکیل نمی‌دهند و بر اثر آپوپتوز از بین می‌روند.

فاکتور های رشدی که در رشد مجدد نورون ها موثر هستند، نوروتروفین نام دارند که از سلول گلیال و نورون ترشح می‌شوند.

ترمیم بافت عصبی در CNS

سلول های بنیادی در میان سلول های اپاندیمال هستند و می‌توانند به نورون، آستروسیت و الیگودندروسیت تبدیل شوند.

تقسیم سلول های بنیادی بسیار کند و ضعیف است و نمی‌تواند جایگزین کامل آسیب شود.

آستروسیت ها در ناحیه آسیب دیده تقسیم شده و این سلول های در حال رشد می‌توانند باعث ترمیم آکسونی موفق خصوصا در نخاع شوند.

ترمیم بافت عصبی در PNS

ترمیم بافت عصبی در PNS موفق تر از CNS عمل می کند. نواحی دیستال آسیب (قسمتی از آکسون که قطع شده و ارتباط خود را با جسم سلولی از دست داده) توسط ماکروفاژ ها از بین می‌رود. سلول های شوآن نیز تمایز خود را از دست داده و غلاف میلین از بین می‌رود. سپس این سلول ها شروع به تقسیم می‌کنند تا شوآن جدید بسازند.

جسم سلولی بزرگ و اجسام نیسل از بین می‌روند. هسته به ناحیه محیطی جسم سلولی مهاجرت می کند. اجسام نیسل دوباره تشکیل میشوند و در محل آسیب، آکسون شروع به جوانه زدن می کند.

سلول های شوآن جدید، پشت سر هم تا سلول هدف ردیف می‌شوند و بعنوان راهنما، جهت رشد آکسون جدید را تعیین می کنند. (در واقع جوانه ای از آکسون که به سمت سلول هدف می‌رود را احاطه می کنند تا زنده بماند و سایر جوانه ها از بین می‌روند)

بیشتر