بافت همبند ؛ برسی سلول ها، ماتریکس خارج سلولی و انواع بافت همبند

بافت همبند یا بافت پیوندی یا connective، همانطور که از نامش برمی آید، وظیفه اتصال فیزیکی بافت های دیگر به هم و حمایت متابولیکی از آنها را به عهده دارد. پیشتر بافت پوششی را مورد بررسی قرار دادیم، در این مطلب به بررسی کامل بافت همبند میپردازیم.

سلول های بافت همبند

منشا تمام بافت های همبند، از سلول های مزانشیم جنینی است. سلول های مزانشیمی، سلول های بافت همبند جنینی هستند که از مزودرم منشا میگیرند.

سلول های مزانشیمی علاوه بر ایجاد بافت های همبند، اندوتلیوم عروق (بافت پوششی دیواره عروق) و سلول های عضلانی را هم میسازد. در ادامه ابتدا به بررسی سلول های مختلف این بافت میپردازیم سپس ماتریکس خارج سلولی بافت همبند را بررسی میکنیم.

فیبروبلاست ها

فیبروبلاست ها معمول ترین سلول در بافت همبند هستند و تمام عمر خود را درون بافت همبند سپری می کنند. وظیفه آنها تولید و حفظ ماتریکس خارج سلولی یا ECM است، مانند ترشح کلاژن، الاستین، گلیکوزآمینو گلیکان ها و … .

فیبروبلاست ها به ندرت تقسیم میشوند اما هنگامی که نیاز به فیبروبلاست ها زیاد شود (مانند ترمیم بافتی)، فیبروبلاست ها تحت تاثیر فاکتور های رشد، شروع به انجام میتوز و تقسیم می کنند. مراحل زندگی فیبروبلاست ها به شرح زیر است:

1. فیبروسیت: به فیبروبلاست غیر فعال، فیبروسیت گفته میشود که در ماتریکس سلولی از پیش ساخته شده توسط فیبروبلاست دیگر قرار دارد. هسته فیبروسیت هتروکروماتین است.
2. فیبروبلاست: بسیار فعال و سنتتیک است. از فیبروسیت بزرگتر، دارای سیتوپلاسم و RER و گلژی فراوان تر، منشعب، با هسته بزرگ یوکروماتین است.

گروهی از سلول های فیبروبلاست که توانایی انقباض دارند میوفیبروبلاست نام دارند. توانایی انقباض این سلول ها به دلیل وجود رشته های اکتین موجود در آنهاست که با اکتین موجود در عضلات صاف یکسان می باشد. این سلول ها در بافت همبند با انقباض خود موجب جمع شدگی زخم و ترمیم آن میشوند.

آدیپوسیت ها

آدیپو یعنی چربی. این سلول های بافت همبند بزرگ بوده و سیتوپلاسم آنها برای ذخیره کردن چربی و تولید حرارت تمایز یافته است و در بافت همبند بیشتر ارگان ها وجود دارند. تعداد زیادی آدیپوسیت کنار هم، بافت چربی را بوجود می آورند.

بافت چربی نوعی بافت همبند است که بعنوان بالشتک عمل کرده و بعنوان عایقی برای پوست و سایر ارگان ها می باشد.

ماکروفاژ ها و سیستم فاگوسیت تک هسته ای در بافت همبند

ماکروفاژ ها سلول هایی با توانایی بیگانه خواری و از بین بردن سلول ها مرده و بقایای آنها هستند. ماکروفاژ ها در محل التهاب به تعداد فراوان وجود دارند. ماکروفاژ ها در بافت های مختلف، شکل و اندازه متفاوتی مطابق با فعالیت خود دارند که سبب میشود در بافت های مختلف، اسامی مختلفی داشته باشند اما بطور کلی نام دیگر آنها در بافت همبند “هیستوسیت” است.

جسم گلژی و لیزوزوم فراوان دارند. منشا ماکروفاژ ها از مونوسیت های خون است. عمر ماکروفاژ ها بسیار طولانی است. در حالیکه عمر سایر لکوسیت ها (گلبول های سفید) بسیار کوتاه بوده و بعد از انجام وظایف خود دچار آپوپتوز (مرگ) میشوند.

وظایف ماکروفاژ ها به طور کلی شامل موارد زیر می‌باشد:

• بیگانه خواری و از بین بردن سلول های مرده و بقایای آنها
• ترشح فاکتور های رشد برای ترمیم بافتی
• پردازش و ارائه آنتی ژن ها برای ارائه به لنفوسیت ها

ماست سل ها

منشا ماست سل های بافت همبند مغز استخوان است و مشابه بازوفیل ها هستند اما رده سلولی آنها کاملا جداست.

ماست سل ها گرانول های فراوانی دارند که به دلیل وجود رادیکال های اسیدی در گلیکوزآمینوگلیکان سولفاته، خاصیت متاکرومازی دارند یعنی مواد قلیایی را از آبی به رنگ قرمز یا ارغوانی در میاورند.

ماست سل ها در بسیاری از بافت های همبند وجود دارند اما بطور اختصاصی در اطراف عروق خونی کوچک پوست و مزانتر ها (ماست سل های دور عروقی) و مخاط پوشاننده مجاری تنفسی و لوله گوارشی (ماست سل های مخاطی) وجود دارند. کحتویات ماست سل های مخاطی و دور عروقی متفاوت است. این سلول ها پر از گرانول های ترشحی هستند که شامل:

• هپارین: یک ضد انعقاد است
• هیستامین: افزایش نفوذپذیری عروق و انقباض عضلات صاف
• سرین پروتئاز ها: فعال کردن واسطه های التهابی
• فاکتورهای کموتاکتیک: جذب ائوزینوفیل ها و نوتروفیل ها
• سیتوکین ها: هدایت سلول های ایمنی
• پیش سازهای لیپیدی: که به پروستاگلندین ها، لکوترین ها و سایر واسطه های التهابی لیپیدی تبدیل میشوند.

پلاسماسل ها

پلاسماسل ها در بافت همبند سلول های ایمنی هستند که از لنفوسیت B منشا گرفته و مسئول تولید آنتی بادی می باشند. به دلیل تولید آنتی بادی ها، RER گسترده دارند که باعث میشود بازوفیل باشند.

ماتریکس خارج سلولی در بافت همبند

ماتریکس بین سلولی در این بافت به منظور ایجاد محیطی برای انتشار مواد غذایی و دفعی سلول ها برای حمایت متابولیکی، بسیار زیاد است. پس برخلاف سایر بافت ها، جز اصلی بافت همبند سلول های آن نیست، بلکه ماتریکس بین سلولی است.

ماتریکس خارج سلولی (ECM) در در این بافت، از دو قسمت تشکیل شده است:

1. ماده زمینه ای
2. رشته های پروتئینی

رشته های پروتئینی ماتریکس بافت همبند

رشته های پروتئینی ماتریکس خارج سلولی بافت همبند سه دسته هستند:

1. رشته های کلاژن
2. رشته های رتیکولار
3. رشته های الاستیک

جنس رشته های کلاژن و رتیکولار از کلاژن و جنس رشته های الاستیک از پروتئین الاستین است.

کلاژن

فراوان ترین پروتئین بدن کلاژن است و اسیدوفیل است. کلاژن ها محصول اصلی فیبروبلاست در بافت همبند هستند اما توسط سایر سلول ها نیز تولید میشوند. بر اساس ساختار و شیوه ساخت انواع کلاژن به شیوه زیر طبقه بندی میشود:

• کلاژن هایی که فیبریل میسازند:
  • کلاژن I : در برابر کشش مقاوم هستند. در درم پوست، تاندون، استخوان، عاج دندان و کپسول ارگان ها وجود دارند.
  • کلاژن II : در برابر فشار مقاومت دارند. برای مثال در غضروف و زجاجیه وجود دارند.
  • کلاژن III : موجب حمایت ساختمانی در ساختمان های قابل گشاد شدن می‌شوند. برای مثال در پوست، عضله و رگ های خونی، همراه با کلاژن I وجود دارند.
  • کلاژن V : به کلاژن I کمک میکنند و تشکیل رشته با آن میدهند. بافت های جنین، پوست، استخوان، جفت، بافت بینابینی کلاژن V دارند.
  • کلاژن XI : به کلاژن II کمک میکنند و برای مثال در غضروف وجود دارند.
• کلاژن هایی که شبکه میسازند:
  • کلاژن IV : توسط سلول های اپی تلیال (پوششی) ساخته شده و پروتئین اصلی تیغه پایه و تیغه خارجی بافت همبند است که سبب تخلخل و انتشار مواد از تیغه پایه میشود.
  • کلاژن X : در روند استخوان سازی داخل غضروفی، در غضروف هیپرتروفیک یافت میشود.
• کلاژن ارتباطی یا لنگری (Linking or Anchoring): کار این کلاژن ها اتصال فیبریل ها به هم و به سایر اجزای ECM است:
  • کلاژن VII: به کلاژن IV اتصال دارند و موجب اتصال تیغه پایه به قسمت رتیکولار غشای پایه میشود.
  • کلاژن IX: در غضروف و زجاجیه باعث اتصال بین کلاژن II و GAG میشود.
  • کلاژن XII : در جفت، پوست و تاندون به کلاژن I وصل میشود.

کلاژن در برخی بافت ها مثل تاندون ها و رباط ها بسیار پایدار و ثابت است یعنی فرایند بازسازی ندارد. در برخی بافت ها مثل رباط دور دندانی، بازسازی کلاژن بسیار سریع صورت میگیرد.

اولین مرحله از بازسازی کلاژن، تخریب کامل کلاژن است که توسط آنزیم “کلاژناز” که عضوی از خانواده آنزیمی “متالوپروتئیناز (MMP)” است، آغاز میشود.

رشته های رتیکولار 

رشته های رتیکولار بافت همبند از جنس کلاژن III می باشند که با شبکه وسیعی از رشته های نازک، قسمت رتیکولار غشای پایه را می سازند. این رشته ها توسط فیبروبلاست ها ساخته میشوند و نسبت به کلاژن معمولی، قند بیشتری دارند (گلیکوزیله تر) و به همین دلیل در رنگ آمیزی نقره دوست و PAS مثبت است. رشته های رتیکولار در مکان های زیر یافت میشود:

• دستگاه ایمنی
• اطراف سلول های چربی، عضله صاف و عروق کوچک
• اطراف پارانشیم ارگان هایی که حاوی عروق ریز هستند (کبد، طحال و غدد درون ریز)
• داربست اعضای خون ساز (مغز استخوان) و عقده لنفاوی

رشته های الاستیک

رشته های الاستیک بافت همبند خاصیت ارتجاعی دارند. به همین دلیل در ریه (برای تنفس) و دیواره شریان های بزرگ (که در معرض فشار خون هستند) قرار دارند.س اختار و مراحل ایجاد رشته های الاستیک به ترتیب زیر می‌باشد:

• تشکیل هسته ای از میکروفیبریل های فیبریلین
• پروتئین های الاستین توسط حلقه های دسموزین بطور متقاطع به هم وصل میشوند. حلقه دسموزین در واقع آمینواسید لیزین اکسیدشد در ساختار دو الاستین مجاور است که به هم وصل شده اند.
• الاستین هایی که بطور متقاطع به هم وصل شده اند، میکروفیبریل های فیبریلین را احاطه می کنند.
• الاستین و فیبریلین توسط فیبروبلاست ها و سلول های عضله صاف دیواره عروق” ساخته میشوند.

در دیواره عروق بزرگ به ویژه شریان ها، الاستین به صورت یک ورقه منفذ دار قرار دارد که به آن “تیغه ارتجاعی” گفته میشود.

ماده زمینه ای ماتریکس بافت همبند

ماده زمینه ای ماتریکس خارج سلولی از چهار جز زیر تشکیل شده است:

1. آب و یون ها (مایع بینابینی)
2. گلیکوزآمینوگلیکان ها (GAG)
3. پروتئوگلیکان ها
4. گلیکوپروتئین های چسبنده

فاصله بین رشته های پروتئینی و سلول های بافت همبند را پر میکند. این ماده لغزنده، سدی برابر نفوذ مهاجمان است. آب موجود در ماده زمینه ای، امکان تبادل مواد غذایی و ضایعات متابولیکی بین خون و سلول ها را فراهم میکند.

گلیکوزآمینوگلیکان ها (GAG)

گلیکوزآمینوگلیکان ها شامل دو نوع زیر هستند‌:

1. هیالورونیک اسید: بزرگترین و فراوان ترین GAG است که مستقیما توسط آنزیم “هیالورونان سنتاز” موجود در غشای سلولی ساخته میشود. هیالورونیک اسید بسیار هیدروفیل و با ویسکوزیته بالا است. پس مقدار زیادی آب به خود جذب می کند. این پدیده نقش مهمی در انتشار مواد در بافت و لغزنده کردن اندام ها و مفاصل دارد.
2. GAG های سولفاته: بخشی از ساختار پروتئوگلیکان ها می باشند که در جسم گلژی به محور پروتئینی پروتئوگلیکان ها وصل میشوند. پلی آنیون هستند و موجب جذب مقدار زیادی کاتیون (عمدتا سدیم) و در نتیجه آب میشوند. پس وظیفه آنها شبیه هیالورونیک اسید است.

پروتئوگلیکان ها

ساختار پروتئوگلیکان ها در بافت همبند شامل یک محور پروتئینی و GAGهای سولفاته که به اطراف محور پروتئینی می چسبند می‌باشند. محور پروتئینی در RER ساخته میشود و GAG های سولفاته در جسم گلژی به آن چسبیده و سپس پروتئوگلیکان ساخته شده اگزوسیتوز میشود.

بعد از اگزوسیتوز، توسط GAG های طرفی خود به کلاژن و سایر اجزای ECM می چسبد. چند نوع از آنها شامل:

• پرلکان: پروتئوگلیکان اصلی در تیغه پایه می‌باشند.
• اگرکان: یک پروتئوگلیکان که در غضروف به هیالورونیک اسید متصل شده و در ایجاد مقاومت و انعطاف در غضروف نقش دارد.
• دکورین: GAG کمتری دارد و به کلاژن I وصل میشود.
• سیندیکان: موجب اتصال سلول ها به ECM میشود.

فاکتور های رشد و پروتئین های سیگنال دهنده، به محور پروتئینی و GAG های سولفاته (خصوصا هپاران سولفات) می چسبند. هنگام آسیب به بافت، پروتئوگلیکان تجزیه شده و فاکتورهای رشد آزاد میشوند تا فرایند ترمیم بافتی را تحریک کنند.

گلیکوپروتئین های بسیار چسبنده

لامینین موجب اتصال سلول های پوششی به تیغه پایه می‌شود و ماده اصلی سازنده تیغه پایه و تیغه خارجی است. همچنین محل اتصال کلاژن IV، اینتگرین ها و پروتئوگلیکان ها میباشد‌.

فیبرونکتین توسط فیبروبلاست ها ساخته میشود و یک شبکه فیبری در بافت همبند ایجاد می کند. اینتگرین ها (که پروتئین های سرتاسری غشا هستند) به این شبکه فیبرونکتینی، یک اتصال ضعیف برقرار می کنند که سلول بتواند روی این شبکه حرکت و مهاجرت کند.

انواع بافت همبند

بر اساس ترکیب و غلظت متفاوت سلول ها، رشته ها و ماکرومولکول های خارج سلولی، بافت همبند را به انواع زیر تقسیم بندی می کنند:

بافت همبند حقیقی

بر اساس مقدار کلاژن بافت همبند حقیقی به دو دسته سست و متراکم تقسیم میشود:

بافت همبند سست (loose connective tissue)

معمول ترین نوع بافت همبند که نام دیگر آن “آلوئولار” است میباشد. دارای میزان مساوی رشته ها، سلول ها و ماده زمینه ای است. کلاژن درون آن بیشتر از رشته های رتیکولر و الاستیک است. فراوان ترین سلول های آن فیبروبلاست است ولی اعصاب و عروق نیز درون آن وجود دارند.

بافت همبند سست زیر اپی تلیوم ارگان ها قرار داشته و اپیتلیوم آنها را حمایت میکند. فضای بین عضلات و فیبرهای عصبی را پر می کند. نسبت به بافت همبند متراکم، ماده زمینه ای فراوان، سلول های زیاد و کلاژن کمتر دارد.

بافت همبند متراکم (dense connective tissue)

بافت همبند متراکم برای ایجاد مقاومت و پشتیبانی طراحی شده است و نسبت به بافت همبند سست، سلول های کمتری دارد.

رشته های کلاژن I آن نسبت به ماده زمینه ای بسیار فراوان تر هستند. خود بافت متراکم دو نوع دارد:

• اگر رشته های کلاژن بدون نظم و ترتیب در کنار هم قرار گرفته باشند، به آن “بافت همبند متراکم نامنظم” گفته میشود که بافت را در برابر فشارهایی که از هرجهت به آن وارد میشود مقاوم می کند. این بافت اغلب با بافت همبند سست همراهی دارد.
• اگر رشته های کلاژن و فیبروبلاست ها موازی هم قرار گرفته باشند، به آن “بافت همبند متراکم منظم” گفته میشود. این آرایش، بافت را در برابر فشارهای طولانی مدت در یک جهت مقاوم می کند.

ماده زمینه ای اندک و عروق خونی کم، سبب میشود تا رنگ این بافت سفید باشد و در صورت آسیب، بسیار آهسته ترمیم شود.

فیبروسیت های این بافت زوائد سیتوپلاسمی پراکنده ای دارند که دستجات کلاژن را احاطه می کند. به سیتوپلاسم فیبروسیت این بافت، “تندینوسیت” گفته میشود.

به دلیل پراکنده بودن تندینوسیت و همرنگ بودن آن با کلاژن، مشاهده فیبروسیت های بافت متراکم منظم دشوار است. تاندون ها، آپونوروز ها و رباط ها دارای بافت همبند متراکم می‌باشند.

رباط زرد ستون مهره ها، علاوه بر بافت همبند متراکم منظم، دارای رشته های الاستیک موازی نیز می باشد.

بافت همبند رویانی

مزانشیم د ر لایه مزودرم جنینی قرار دارد و شامل سلول های پیش ساز برای بافت های همبند بزرگسالان است.

بافت همبند موکوئید جز اصلی بند ناف است که به آن ژله وارتون نیز گفته میشود. ماده زمینه ای فراوانی دارد که بیشتر از هیالورونیک اسید تشکیل شده است که سبب میشود این بافت ژله ای باشد. تعداد فیبروبلاست ها و رشته های آن بسیار کم است.

تعداد زیادی سلول مزانشیمی بنیادی تمایز نیافته دارد که به دلیل پتانسیل آنها برای تبدیل شدن به سایر بافت ها، در پزشکی ترمیمی مورد توجه است.

موجب حمایت و ایجاد بالشتک برای عروق خونی بزرگ است.

بافت همبند اختصاصی

بافت رتیکولر شبکه ای از کلاژن III است که داربست ویژه ای برای سلول ها در اعضای خون ساز و لنفاوی (مغز استخوان، عقده های لنفاوی و طحال) ایجاد می کند.

به کلاژن III، “رتیکولین” و به فیبروبلاست هایی که کلاژن III می سازند، “سلول ریتکولر” گفته میشود. این بافت، شبکه ای برای عبور لنف و لکوسیت ها ایجاد می کند.

بافت چربی، غضروف، استخوان و خون از جمله بافت های همبند اختصاصی می‌باشند.

بیشتر