بافت پوششی یا اپیتلیوم یا بافت Epithelial از انواع اصلی بافت های بدن است که در بیشتر ارگان ها و بخش های بدن وجود دارد. در این مطلب از آرشیو مطالب بافت شناسی در سلامتانه به بررسی ویژگی های بافت پوششی و انواع آن خواهیم پرداخت.
لیست عناوین این مطلب
ویژگی های کلی بافت پوششی
بهتر است پیش از بررسی جزئی تر ابتدا ببینیم که اصلا بافت پوششی چیست و به طور کلی چه ویژگی هایی دارد. بافت پوششی بافتی است که در اغلب قسمت های بدن در سطح خارجی عضو وجود دارد و در تماس با مواد خارج سلولی و فضای بیرونی است.
ماده بین سلولی (ECM) بافت پوششی نسبت به بافت های دیگر کم است. وظایف اصلی بافت پوششی در قسمت های مختلف بدن متفاوت است که در هر مطلب جداگانه بررسی میشود اما بطور کلی عبارت است از :
- پوشاندن و محافظت از سطوح بدن (مانند اپیدرم پوست)
- جذب مواد غذایی (مانند مخاط روده)
- ترشح (مانند سلول های غدد)
- در برخی از بافت ها، سلول های اپی تلیال میتوانند منقبض هم شوند. در این صورت به آنها سلول میواپیتلیال گفته میشود.
- برخی سلول های بافت پوششی نقش گیرنده حسی دارند (مانند جوانه چشایی یا گیرنده های بویایی)
اشکال مختلف سلول های بافت پوششی به شرح زیر میباشد:
- سلول های بلند استوانه ای (columnar)
- سلول های مکعبی یا هرمی (cuboidal)
- سلول های سنگفرشی کوتاه (squamous)
اندازه و شکل سلول های بافت پوششی به عملکرد آنها بستگی دارد. شکل هسته سلول های اپی تلیال با شکل کلی سلول منطبق است.پس:
- هسته سلول های استوانه ای: بلند و کشیده
- هسته سلول های سنگفرشی: پهن
- هسته سلول های مکعبی: کروی
به دلیل وجود چربی، غشای بین سلول ها زیر میکروسکوپ نوری قابل تشخیص نیست و متخصصان با رنگ آمیزی هسته، به شکل هسته و نهایتا شکل سلول اپی تلیال پی میبرند.
سطوح سلول اپی تلیال
سلول بافت پوششی، یک سلول دو قطبی است. که یک قطب،قطب راسی (apical) و قطب دیگر قطب قاعده ای (basal) نام دارد.
بافت های پوششی بدن؛ اغلب از یک طرف در تماس با یک سطح بیرونی هستند. مثلا بافت پوششی روده در تماس با مجرای روده و غذاست. سلول های پوششی آلوئول های ریوی، در ارتباط با هوای بیرون بدن است. سلول های اپی تلیالی نفرون های کلیوی، در ارتباط با ادرار هستند. سمتی از سلول اپی تلیال که رو به یک فضای بیرونی قرار دارد، قطب راسی (apical) نامیده میشود.
طرف دیگر سلول های اپی تلیال که به سمت غشای پایه و بافت همبند است، قطب قاعده ای نام دارد.
آن سطح از غشای سلول های مکعبی و استوانه ای که به سلول های مجاور متصل میشوند، سطوح جانبی نام دارند که با چین خوردگی های خود موجب افزایش سطح عملکردی این سلول ها میشوند.
توزیع اندامک ها و پروتئین های غشا در دو قطب راسی و قاعده ای کاملا متفاوت است.
غشای پایه بافت پوششی
غشای پایه (basement membrane) یک لایه از درشت مولکول های مختلف (پس یک لایه زنده سلولی نیست) که سطح قاعده ای سلول های اپی تلیال را مانند یک ایزوگام میپوشاند. یعنی بین بافت آستر مخاط و سلول های بافت پوششی قرار دارد. غشای پایه به دو قسمت تقسیم میشود:
- تیغه پایه: سمتی از غشای پایه که در تماس با قطب قاعده ای سلول اپی تلیال است و آرایش ورقه ای دارد. تیغه پایه توسط اندامک های موجود در سمت قاعده ای سلول پوششی ساخته و ترشح میشود. ترکیب آن شامل فیبریل های کلاژن نوع IV، لامینین (به اینتگرین های غشای قاعده ای سلول های پوششی متصل میشوند)، نیدوژن و پرلکان (اتصال لامینین و کلاژن IV به هم ← ایجاد ساختار سه بعدی و تخلخل (منفذ) تیغه پایه) میباشد.
- تیغه رتیکولار: سمتی از غشای پایه که در تماس با بافت آستر مخاط است و توسط سلول های آستر مخاط ترشح میشود و شامل ❶ ساختار مشبکی از رشته های کلاژن III و ❷فیبرهای لنگری کلاژن VII که موجب اتصال ساختار مشبک به تیغه پایه میشود.
وظایف غشای پایه
وظایف غشای پایه بافت پوششی عبارت است از :
- یک صافی نیمه تراوا برای موادغذایی که از بافت همبند آستر مخاط به سلول های اپی تلیال میروند (مهم ترین نقش)
- حفظ ساختار سلول اپی تلیال
- اتصال بافت پوششی به آستر مخاط
- کمک به آرایش اینتگرین ها در غشای قاعده ای
- حفظ قطبیت سلول اپی تلیال
- مانند یک داربست، امکان ترمیم سریع (رژنرسانس) سلول های بافت پوششی را فراهم می کند.
آستر مخاط (Lamina Propria) بافت پوششی
سلول های بافت پوششی خونرسانی مستقیم ندارند. در واقع در بافت پوششی هیچ رگ خونی وجود ندارد. پس سلول های اپی تلیال چگونه نیاز تغذیه ای خود را برطرف می کنند؟
در زیر غشای پایه بافت پوششی ای که حفره اعضای داخلی بدن را مفروش می کند (لوله گوارشی، تنفسی و ادراری)، یک بافت همبند قرار دارد که دارای عروق خونی است. این بافت همبند، آستر مخاط نام دارد.
مواد غذایی و اکسیژن از بافت همبند به غشای پایه و سپس به سلول های بافت پوششی منتشر میشود.
سطح آستر مخاط صاف نیست و یک سری برامدگی های کوچک دارد که پاپیلا (papillae) نامیده میشود. علت وجود پاپیلاها، افزایش سطح تماس بین آستر مخاط با اپیتلیوم است.
تعداد پاپیلاها در بافت های پوششی ای که بیشتر در معرض سایش هستند، بیشتر است، مانند پوست و زبان.
ساختار های ضمیمه سطح راسی سلول در بافت پوششی
در راس اکثر سلول های اپی تلیال، ساختارهای خاصی برای افزایش سطح سلول جهت افزایش سطح جذب یا حرکت مواد وجود دارد، این ساختار ها عبارتند از:
میکروویلی
میکروویلی ها در اصل برجستگی های سیتوپلاسمی سلول هستند که میتوانند کوتاه یا بلند باشند.
بسیاری از آنها موقتی بوده و حرکات سیتوپلاسم در نتیجه فعالیت میکروفیلامنت های اکتین کلاهک دار هستند. سلول های پوششی جذبی (مثل مخاط روده) دارای میکروویلی دائم هستند.
یک میکروویلی را با میکروسکوپ نوری نمیتوان دید اما مجموعه ای از میکروویلی ها را زیر میکروسکوپ نوری تحت عنوان حاشیه مسواکی (brush border) یا مخطط (striated) میتوان دید.
وظیفه میکروویلی ها در بافت پوششی روده عبارتست از:
- افزایش سطج جذب مواد غذایی
- گلیکوکالیکس پوشاننده آنها حاوی آنزیم هایی برای هضم مواد غذایی است.
استرئوسیلیا
استرئوسیلیا شکل تمایز یافته ای از میکروویلی است که بلند تر و کم تحرک تر است. این ساختار همانند میکروویلی توسط اکتین و ترمینال وب تشکیل شده است.
استرئوسیلیا در بافت پوششی دستگاه تولید مثل مردان (سلول های جذبی) و گوش داخلی (سلول های حساس به حرکت) وجود دارند.
مژک (Cillia)
مژک در بافت پوششی ساختاری متحرک تر و بلند تر از میکروویلی است که توسط میکروتوبول ها ساخته میشود.
جسم قاعده ای در ساختار مژک در قسمت پروگزیمال مژک ها قرار دارد. مژک از ٩ دسته ٣ تایی از میکروتوبول ها تشکیل شده است (ساختاری مشابه سانتریول).
در بدنه مژک (آکسونم) دو میکروتوبول توسط پروتئین نکسین به هم وصل میشوند. ۹ دسته از این میکروتوبول های دوتایی که توسط نکسین به هم وصل میشوند، بصورت حلقوی کنار هم قرار می‌گیرند. سپس دو میکروتوبول در مرکز این لوله قرار می‌گیرند. به مجموع این ساختار ۲+۹، آکسونم یا بدنه مژک گفته میشود.
حرکت مژک ها در نتیجه تغییر ساختار آکسونم رخ می‌دهد. داینئین های آکسونمال، بصورت بازو، جفت میکروتوبول ها را به هم وصل می کنند. انرژی حاصل از ATP موجب لغزش این بازو ها و حرکت مژک میشود.
نکسین باعث اتصال دو میکروتوبول به هم میشود تا یک جفت میکروتوبول ایجاد شود. داینئین آکسونمال، موجب اتصال این جفت میکروتوبول به جفت میکروتوبول دیگر میشود.
در انتهای دیستال مژک، یک حوضچه متحرک از توبولین و دیگر پروتئین ها وجود دارد. مواد از طریق پروتئین های موتور کینزین و داینئین سیتوپلاسمی در این حوضچه حرکت می کنند.
تاژک
تاژک همان مژک است اما یک عدد بوده و بلندتر است. تژک متحرک در سلول های انسانی فقط در اسپرم وجود دارد.
اکثر سلول ها حداقل یک تاژک ثابت دارند که تاژک اولیه نام دارد. این تاژک حرکت ندارد اما پر از گیرنده های مختلف است.
اتصالات سلول ها در بافت اپیتلیال
برای عملکرد صحیح و کامل بافت پوششی سلول ها با یکدیگر در تماس و تبادل می‌باشند. سلول های بافت پوششی با یک دیگر و با غشای پایه در اتصال می‌باشند.
اتصال بین دو سلول مجاور (بین سلولی)
به ترتیب از راس به سمت قاعده، اعصاب بین دو سلول مجاور در بافت پوششی شامل انواع زیر می باشد:
اتصال محکم (Tight junction) یا کمربند انسدادی (zonulae occludens)
دو سلول مجاور بافت پوششی در راس، با اتصال محکم به هم چسبیده اند. این اتصالات مانند یک کمربند دور غشای دو سلول مجاور پیچیده و دو سلول را کاملا به هم می چسبانند.
پروتئین های غشایی کلوئیدین و اکلودین و پروتئین ZO باعث ایجاد اتصالات محکم میشوند.
مواد برای ورود به بافت ها یا باید از ” منافذ بین سلول ها” عبور کنند (مسیر پاراسلولار) یا باید از غشای سلول ها به روش های مختلف (اندوسیتوز، انتشار، انتقال فعال) بگذرند. اتصالات محکم مانع از عبور مواد به روش پاراسلولار میشود.
میدانیم که غشای سلولی سیال است و پروتئین های غشایی (از جمله گیرنده ها) میتوانند در خلال غشا جابجا شوند. اتصالات محکم مانع از جابجایی پروتئین های غشایی از یک سطح به سطح دیگر میشوند. پس باعث حفظ تمایز بین غشای راسی، جانبی و قاعده ای میشوند.
اتصالات محکم در بافت پوششی معده و مثانه بسیار زیاد هستند چون باید مانع از عبور مایع موجود در مثانه یا معده به درون بافت شوند. برعکس، این اتصالات در نفرون های کلیوی کم تعداد هستند تا آب و مواد محلول بتوانند راحت تر از نفرون ها بازجذب شوند.
ساختار اسکلتی ای که از درون سلول اتصال محکم را حمایت می کند، از جنس رشته های اکتین است.
کمربند چسبندگی (zonulae adherens یا intermediated junction)
این نوع از اتصال در پایین اتصالات محکم قرار داشته و کمربند مانند است.
پروتئین های غشایی کادهرین نوع E در سمت خارج غشایی، به هم می چسبند. این اتصال نیاز به کلسیم دارد.
در سمت داخل غشایی، E-کادهرین به کاتنین می چسبد. کاتنین توسط پروتئین های متصل شونده به اکتین موجود در شبکه انتهایی می چسبد.
شبکه انتهایی(terminal web) یک ساختار از اسکلت سلولی است که در قطب راسی سلول اپی تلیال وجود داشته و در حرکت سیتوپلاسمی و فعالیت های دیگر نقش دارد.
در سلول های عضله قلبی (که بافت پوششی نیستند) نیز، اتصالات بین سلولی خاصی از نوع کمربند چسبندگی وجود دارد که فاسیای چسبنده نامیده میشود.
دسموزوم یا لکه چسبندگی (macula adherens)
برخلاف دو اتصال قبلی در بافت پوششی، این اتصال حالت نقطه ای دارد و کمربندی نیست. یک ساختار صفحه ای در سطح غشای پلاسمایی است که به ساختار مجاور خود متصل میشود.
پروتئین های غشایی دسموگلین و دسموکولین (خانواده دیگری از کادهرین ها)، در سطح خارج غشایی به دسموگلین و دسموکولین سلول مجاور می چسبند.
پروتئین های دسموگلین و دسموکولین، در سطح داخل غشایی به پروتئین های لنگری پلاکوگلوبولین و دسموپلاکین میچسبند که خود به فیلامنت های حد واسط سیتوکراتین خاصی می چسبند که “تونوفیلامنت” نام دارند.
در سایر بافت ها نیز این نوع اتصال ممکن است دیده شود با این تفاوت که در ساختار های آنها به جای تونوفیلامنت، دسمین و ویمنتین وجود دارد.
همانطور که دیدید، اسکلت سلولی ای که از درون سلول، دسموزوم ها را حمایت میکند از جنس فیلامنت های حد واسط است. در حالیکه ساختار اسکلتی حمایتی اتصال محکم و کمربند چسبنده، از جنس رشته های نازک اکتین است.
اتصال منفذ دار (Gap junction یا nexus)
۶ پروتئین کونکسین بصورت لوله ای دور هم جمع شده و یک ساختار به نام کونکسون ایجاد میکنند که منفذ آن هیدروفیل است. هر اتصال منفذدار، از کنار هم قرار گرفتن تعداد زیادی کونکسون تشکیل میشود.
مولکول های پیام دهنده مثل نوکلئوتید های حلقوی و یون ها، میتوانند از طریق این اتصالات از یک سلول به سلول دیگر بروند. این امر موجب میشود تا سلول ها بصورت هماهنگ با هم عمل کنند نه بصورت یک واحد مستقل. برای مثال در سلول های عضلانی قلب و عضلات صاف، این اتصالات موجب میشوند تا همه سلول های عضلانی با هم منقبض شوند.
اتصالات موضعی
اتصالات موضعی حین ترمیم و بازسازی سلول های بافت پوششی حرکت می کنند. اتصالات موضعی از نظر ظاهری شبیه همی دسموزوم هستند ولی کوچکتر و بیشتر بوده و اینتگرین های آن در سطح داخل غشایی به اکتین می چسبند. (در ادامه میخوانیم که اینتگرین های همی دسموزوم ها به فیلامنت های حد واسط میچسبند)
اینتگرین های اتصالات موضعی در سطح خارج غشایی، به پاگزیلین متصل میشوند. پاگزیلین به آنزیمی به نام ” کیناز اتصال موضعی” وصل میشود. این آنزیم با اتصال به لامینین یا سایر پروتئین های ECM، موجب تغییراتی در سلول بافت پوششی میشود که منجر به ترمیم آن میگردد.
اتصالات موضعی در مهاجرت سلول های غیر پوششی مثل فیبروبلاست ها مهم هستند.
اتصال سلول با غشای پایه در بافت پوششی
همی دسموزوم ها در غشای قاعده ای سلول های اپی تلیال قرار داشته و موجب اتصال سلول به غشای پایه میشوند.
بر خلاف دسموزوم ها، پلاک های همی دسموزوم ها از جنس کادهرین نیستند بلکه از جنس اینتگرین های غشایی هستند.
اینتگرین های همی دسموزومی، در سطح داخل غشایی به فیلامنت های حد واسط سیتوکراتین متصل میشوند.
اینتگرین های همی دسموزومی در سطح خارج غشایی، به مولکول های لامینین در تیغه پایه متصل میشوند.
همانطور که گفتیم اسکلت سلولی در سطح داخل غشایی اتصالات محکم، کمربند چسبنده و اتصالات موضعی اکتین است اما در دسموزوم ها و همی دسموزوم ها، فیلامنت های حد واسط است. اتصالات منفذدار اسکلت سلولی ندارند.
انواع بافت پوششی
بافت پوششی به دو نوع اپیتلیوم پوشاننده و ترشحی (غددی) تقسیم میشود. این تقسیم بندی قراردادی است. زیرا بافت های اپیتلیومی پوشاننده ای وجود دارند که مواد مختلفی نیز ترشح می کنند، مانند سلول های اپیتلیوم معده که در عین نقش محافظتی و پوشاننده، نقش ترشحی هم دارند. در ادامه هر کدام از این نوع یافت پوششی را مورد بررسی قرار می‌دهیم.
اپیتلیوم پوشاننده (covering یا lining)
همانگونه که گفتیم بافت پوششی به دو نوع پوشاننده و ترشحی تقسیم میشود. بافت اپیتلیوم پوششی خود به دو نوع ساده و مطلق تقسیم میشود.
- اپیتلیوم پوششی ساده (Simple): تنها از یک لایه سلولی تشکیل شده اند و به انواع زیر تقسیم میشوند:
- ساده سنگفرشی: دیواره عروق (اندوتلیوم)، پریکاردیوم، پوشش پرده جنب (مزوتلیوم) و صفاق (پریتونئوم)
- ساده مکعبی: پوشش تخمدان، تیروئید و نفرون های کلیوی
- ساده استوانه ای: معده، روده، کیسه صفرا، رحم و لوله های رحم
- اپیتلیوم پوششی مطبق (stratified) : از چند لایه سلولی تشکیل شده و بر اساس شکل سلول های لایه سطحی به چند دسته تقسیم میشود:
- مطبق سنگفرشی شاخی: این سلول ها مرده و از کراتین پر شده اند تا از تبخیر آب جلوگیری کنند. مانند اپیدرم پوست.
- مطبق سنگفرشی غیر شاخی: این سلول ها نقش پوشاننده و حافظتی دارند. مانند بافت پوششی دهان، مری، واژن، حنجره، کانال مقعدی
- مطبق مکعبی: مانند بافت پوششی غدد عرق و بزاق، فولیکول تخمدانی، غدد روده بزرگ
- مطبق استوانه ای: مانند ملتحمه (بافت پوششی زیر پلک)
- مطبق متغیر (ترنزیشنال) یا اوروتلیوم یا سلول های چتری: این سلول ها بسیار منعطف هستند و شکل خاصی ندارند و در دستگاه ادراری یافت میشوند که به مثانه و دستگاه ادراری (حالب ها و کالیکس های کلیوی) اجازه می‌دهد تا حین عبور و جمع شدن ادرار در آنها، کش بیایند. سلول های لایه سطحی، سلول های گنبدی (umbrella) نام دارند و در برابر اثرات سمی و هایپرتونیک ادرار مقاوم اند.
- بافت مطبق کاذب: قاعده تمامی سلول های این نوع بافت به غشای پایه متصل میشود. یعنی در اصل یک لایه سلولی میباشد اما در نگاه اول با توجه به شکل سلول ها و قرارگیری هسته آنها بصورت نامنظم و در سطوح مختلف، به نظر چند لایه می آید مانند بافت پوششی مجاری تنفسی از بینی تا برونشیول ها
اپیتلیوم ترشحی (غددی یا glandular)
نوع دیگر بافت پوششی اپیتلیوم ترشحی یا غددی است که به سه نوع غدد تک سلولی، غدد درون ریز و غدد برون ریز تقسیم بندی میشود.
غدد تک سلولی
سلول های ترشحی که به صورت پراکنده در میان سایر سلول ها در بافت پوششی قرار می‌گیرند می‌باشند. سلول جامی شکل (گابلت) در روده باریک و مجاری تنفسی که موکوس ترشح می کند از این نوع هستند.
غدد برون ریز
این غده ها دارای مجرا و قسمت ترشحی هستند. قسمت ترشحی مواد را به درون مجرا ترشح کرده و مواد از طریق مجرا وارد فضاهای بدن (مثل دهان، معده و…) میشوند. دسته بندی غدد برون ریز بر حسب تعداد مجرا:
- غدد ساده: فقط یک مجرا دارند
- غدد مرکب: دارای چند مجرا هستند
دسته بندی غدد برون ریز براساس شکل قسمت ترشحی:
- لوله ای
- آسینار (آلوئولار یا گرد)
قسمت ترشحی می‌تواند منشعب باشد.
انواع روش های ترشح مواد در غدد برون ریز نیز به شرح زیر میباشد:
- مروکرین: رایج ترین روش ترشح پروتئین ها و گلیکوپروتیین ها که شامل اگزوسیتوز آنها توسط گرانول های ترشحی یا وزیکول هاست. مانند ترشح پروتئین از پستان ها. خود سه دسته هستند:
- سروزی: پروتئین خالص ترشح میکنند مانند ترشح انزیم های گوارشی از پانکراس یا غده بزاقی پاروتید
- موکوسی: گلیکوپروتئینی به نام موسین ترشح میکنند که در ترکیب با آب موکوس ایجاد می کند.
- سروموکوسی: ترشحات سروزی و موکوسی دارند
- آپوکرین: مواد در راس سلول تجمع یافته و سپس قسمت راسی سلول (به همراه غشا و سیتوپلاسم) بطور کامل جدا شده و ترشح میشود، مانند ترشح لیپید از پستان ها
- هولوکرین: مواد ترشحی درون سلول جمع شده و با ترکیدن سلول ها، به سطوح بدن آزاد میشوند. مانند غدد سباسه پوست که مواد لیپیدی ترشح می کنند.
در بخش ترشحی غدد عرق، اشکی، بزاقی و پستانی، سلول های میواپی تلیال (سلول اپی تلیالی که قابلیت انقباض دارد) مانند یک هشت پا، دور تا دور یک آسینی را فرا می‌گیرند که با انقباض خود به ترشح مواد از سلول کمک می کنند.
غدد پستانی، هر سه ماده پروتئین، لیپید و کربوهیدرات را ترشح میکنند. در حالیکه سایر غدد بدن فقط یک یا دوتا از مواد ذکر شده را ترشح می کنند.
غدد درون ریز
در دوران جنینی ارتباط آنها با سطوح بدن قطع شده و از طریق اگزوسیتوز (برای هورمون های پروتئینی) یا انتشار (هورمون های لیپیدی) ترشحات خود را به خون تخلیه می کنند.
